Клеточный состав костного мозга
В костном мззге имеются 2 неравновеликие группы клеток: клетки ретикулярной стромы, составляющие меньшинство, и клетки кроветворной ткани (паренхимы) костного мозга с их производными — зрелыми клетками крови.
К клеточным элементам ретикулярной стромы относят фибробласты, остеобласты, жировые клетки, эндотелиальные клетки (рис. 19, см. на цвет. вкл.).
Фибробласты в гистологическом препарате имеют круглое или вытянутое ядро с плотной или разрежённой структурой хроматина, отростчатую цитоплазму. В .цитологическом препарате — мазке костного мозга фибробласт невозможно точно определить среди разнообразных костномозговых клеток, хотя, судя по морфологии фибробластов, полученных в культуре, эти клетки могут напоминать лимфоидные элементы. В мазке фибробласты теряют отростчатую цитоплазму. В культуре фибробласты имеют обычно круглое ядро с правильной грубоватой структурой хроматина и ядрышком. Фибробласты с компактными ядрами без нуклеол называют фиброцитами.
Жировые клетки в мазке костного мозга обычно разрушаются при его приготовлении, их цитоплазма растворяется при фиксации препарата в спирте. В гистологическом препарате жировые клетки видны хорошо. Обычно они имеют эксцентрично расположенное небольшое ядро (как у малого лимфоцита) и большую пустую бесцветную цитоплазму. Присут , ствие жира в ней определяется при специальной окраске, например, суданом.
Эндотелиальные клетки в мазке костного мозга также неопределимы. Они могут соответствовать большому лимфоциту. В гистологическом препараее эндотелиальные клетки образуют внутреннюю выстилку сосудов, имеют вытянутое ядро и широкую беззернистую цитоплазму.
Остеобласты участвуют в костеобразовании. Диаметр клетки достигает 20—25 мкм, фораа удлиненная или неправильная. Ядро круглое или овальное, обычно расположено эксцентрично, имеет маленькое ядрышко. Цитоплазма окрашена в базофильные тона от сероголубого до нежносинего с фиолетовым оттенком. Остеобласты несколько напоминают плазматические клетки. Остеобласты выстилают костномозговыепполости, образуя эндостальную поверхность и разграничивая костный мозг и кость. Образуя вокруг себя кость, остеобласт оказывается внутри нее и превращается в остеоцит.
Все описанные клетки относятся к собирательному понятию ретикулярных. Однако в недалеком прошлом к ретикулярным клеткам относили и плазматические клетки, и макрофаги, и крупные с грубой, но правильной структурой хроматина и синими нуклеолами клетки эритробластических островков, которые обычно имеют необильную азурофильную зернистость;
эти клетки относятся к макрофагальным элементам, но собственного названия не имеют. Они участвуют в транспорте железа в эритрокариоциты. При подсчете миелограммы обычно выделяют ретикулярные клетки, к которым относятся все клеточные элементы без места в рядах кроветворения. В ретикулярные клетки попадают упомянутые клетки — донаторы железа (их процент может быть достаточно высоким при гемолитических анемиях), трудно идентифицируемые клетки стромы, редкие в костном мозге иммунобласты и другие неопределяемые клеточные элементы.
Таким образом, в традиционной миелограмме понятие ретикулярные клетки (к которым иногда относят и лимфоидные элементы с пикнотичными ядрами, ипполуразрушенные промиелоциты — клетки Феррата) означает смесь кроветворных и стромальных элементов, лишенных точной морфологической определенности. Для нормальной миелограммы, где процент этих клеток не превышает 2, их идентификация не имеет принципиального значения. В патологии, прежде всего при острых лейкозах, в миелограмме может присутствовать очень большой процент клеток, которые в силу опухолевого атипизма идентифицировать не удается. Однако именно эти клетки имеют диагностическое значение. Такие атипичные ретикулярные клетки, когда их процент превышает норму (более 2), нуждаются в точном морфологическом описании, и их следует относить не к ретикулярным, а к атипичным. Их ваннейшей особенностью является структурная однородность ядра и цитоплазмы.
Клетки паренхимы костного мозга. Меелобласты — родоначальные клетки соответствующего зернистого ряда: нейтрофильного, эозинофильного или базофильного. В нормальном костном мозге эозинофильные и базофильные миелобласты обычно не видны. Базофильные миелобласты встречаются пии хроническом миелолейкозе в случаях большого содержания зрелых базофилов в крови. Эозинофильный миелобласт изредка можно встретить при высоких реактивных эоиинофилиях.
Структура ядра миелобластов всех 3 типов одинакова. Цитоплазма базофильного миелобласта содержит обильную крупную, почти черную зернистость, зерна очень полиморфны. Напротив, у эозинофильного миелобласта зернистость цитоплазмы, заполняя ее полностью, располагаясь и на ядре, представлена одинаковыми элементами, напоминающими кетовую икру, хотя цвет этих зерен в отличие от зрелых эозинофилов не красный, а фиолетовый, коричневатый. У всех миелобластов соотношение ядра и цитоплазмы существенно в пользу ядра, цитоплазма обычно лишь узким ободком окружает ядро (рис. 20, см. на цвет. вкл.). Размеры клетки достигают 15— 20 мкм. Ядро округлое, имеет нежносетчатую структур хроматина с равномерными окраской и калибром нитей [Крюков А. Н., 1932]. В ядре отчетливо видны 2—5 ядрышек. Цитоплазма базофильная. В нейтрофильном миелобласте цитоплазма содержит небольшую мелкую зернистость. Миелобласт дает положитеььную реакцию на пероксидазу.
Промиелоцит нейтрофильный отличается от миелобласта более крупными размерами — достигает 25 мкм, а иногда и более (рис. 20). Ядро промиелоцита сохраняет остатки нежной структуры, но без равномерности окраски и калибра нитей хроматина; в нем можно видеть ддрышки. Цитоплазма промиелоцита базофильная, но с богатой зернистостью (самая зернистая клетка среди всех гранулоцитов). Этой клетке свойственна некоторая вариабельность, но она самая крупная среди гранулоцитов. Ядра лишены нежной хроматиновой сети. Часто она грубовата. Форма ядра, как правило, овлльная, бобовидная; ядро обычно расположено эксцентрично. Цитоплазма охватывает ядро значительно более широким поясом, чем у миелобласта. У промиелоцита ядро больше цитоплазмы. Различна степень базофилии цитоплазмы, иногда приближающейся к розовой, что свойственно уже миелоциту. Зернистость нейтрофильного промиелоцита весьма разнообразна. Обычно богатая, она имеет краснофиолетоый, фиолетовосиний, темносинекрасный и синий цвет.
Миелоциты нейтрофильные принято делить на крупные материнские (незрелые) миелоциты, достигающие в диаметре 14—16 мкм, и дочерние — зрелые, меньших размеров, которые возникают из материнских. В зернистом ряду миелоцит является последней клеткой, способной к делению и переходу в следующую по зрелости — метамиелоцит. Начиная с метамиелоцита, клетки утрачивают способность к делению и, дифференццируясь, переходят в следующую, более зрелую клетку. Считают, что в нормальных условиях только дочерние миллоциты в результате дальнейшей дифференцировки и пролиферации дают следующую генерацию гранулоцитов — палочкоядерные и сегментоядерные нейтрофилы (через метамиелоцит) .
Ядро материнского миелоцита чаще овальное, у дочернего может быть бобовидным с бухтообразным вдавливанием, реже круглым. Хроматин более грубой структуры с чередованием светлых и темных участков, сетчатое строение утрачено полностью. Структура ядра зависит от степени зрелости клетки; материнскому миелоциту свойственно более рыхлое строение, дочерние миелоциты имеют ядра более глыбчатые (см. рис. 20). Ядрышки в миелоцитах неразличимы, их можно обнаружить только при специальной окраске. Цитоплазма миелоцита оксифильная — светлорозовая или светлофиолетовая. Однако молодые формы миелоцитов — материнские — могут быть светлосиними, что обусловлено базофильной субстанцией. Специфическая зернистость миелоцита (нейтрофильная, эозинофильная, базофильная) хорошо различима. Зернистость нейтрофильного миелоцита мелкая, с розовым или коричневым оттенком; у материнского миелоцита преобладает базофильный компонент, что придает зернистости фиолетовый оттенок. Зернистость миелоцита более скудная, чем у промиелоцита.
При подсчете миелограммы материнский и дочерний миелоциты объединяют, так как для нормы и патологии их разделение не имее значения.
Метамиелоцит нейтрофильный. За ним сохранилось название юный нейтрофил. Эта клетка, так же как палочкоядерный и сегментоядерный нейтрофил, достигает в диаметре 12—13 мкм. В патологии все они могут быть значительно крупнее — до 20—22 мкм. Ядро метамиелоцита имеет бухтообразное вдавление, придающее ему изогнутую форму (см. рис. 20). Хроматин ядра метамиелоцита весьма огрубевший. Чередование темных и светлых участков придает ему глыбчатую структуру. Цитоплазма метамиелоцита широкая, окрашена в нежнорозовый цвет, заполнена мелкой, более скудной, чем у миелоцита, специфической зернистостью. Зернистость нейтрофильного метамиелоцита красится в коричневаторозовые оттенки, поскольку воспринимает как основные, так и кислые краски.
Палочкоядерный нейтрофил — следующая ступень развития клетки нейтрофильного ряда. Его ядро имеет различную форму, часто вытянуто в виде палочки или изогнуто, напоминает подкову (рис. 21, см. на цвет. вкл.). От ядра метамиелоцита оно отличается вдвое меньшей толщиной. Палочкоядерный нейтрофил дифференцируется в сегментоядерный путем расчленения ядра на несколько сегментов, которые связаны между собой тонкими нитями. Сегментация ядра хорошо видна и на рис. 22 (см. на цвет. вкл.) при электронномикроскопическом изображении зрелого нейтрофила.
Промиелоцит эозинофильный. В нормальном костном мозге эозинофильный промиелоцит не всегда можно отличить от нейтрофильного промиелоцита (рис. 23, а). При полном сходстве ядерной структуры и том же соотношеиии ядра и цитоплазмы лишь по особенностям ее зернистости можно определить эозинофильную принадлежность промиелоцита. Для эозинофильного промиелоцита характерна плотно заполняющая цитоплазму крупная равномерная базофильная зернистость, в которой можно обнаружить отдельные зерна с эозинофильной окраской.
Миелоцит эозинофильный. Его ядро неотличимо по структуре от ядра нейтрофильного миелоцита. Специфична зернистость: она густо заполняет цитоплазму и имеет желтокрасноватый цвет (рис. 23, б). Часть зерен, оставаясь недозревшими, имеют базофильный компонент, и это придает им коричневатый оттенок. Нередко так выглядит вся зернистость эозинофильной клетки, особенно часто при лейкозах.
Метамиелоцит эозинофильный. По очертаниям ядра, подобного ядру нейтрофильного метамиелоцита, и специфической эозинофильной зернистости легко определить эту клетку (см. рис. 23, в). Затруднения возникают тогда, когда густая зернистость перекрывает также и ядро, очертания которого стушевываются; при этом клетку можно принять за палочкоядерный эозинофил.
Палочкоядернйй э озинофил, подобно нейтрофильному, имеет ядро, изогнутое подковообразно или в виде иной фигуры (см. рис. 23, г). Ядро сегментоядерного эозинофила обычно имеет только 2 сегмента, как видно на электронограмме (рис. 24, см. на цвет. вкл.), их число увеличивается при высоких эозинофилиях.
Промиелоцит базофильный может быть дифференцирован, если удается определить зернистость, присущую базофильному ряду гранулоцитов. Преобладание крупной полиморфной базофильной зернистости среди других цветовых оттенков помогает отнести Промиелоцит к базофильному ряду (рис. 25, см. на цвет. вкл).
Миелоцит базофильный. Эта клетка, как и той же зрелости другие клетки гранулоцитарного ростка, первой приобретает специфическую зернистость. Крупная базофильная зернистость, как правило, негусто заполняет цитоплазму. По структурным чертам ядра, характенным для миелоцитов всех 3 гранулоцитарных рядов, легко распознать базофильный миелоцит. По тому же признаку — особенностям структуры ядра — определяются метамиелоцит, палочкоядерный и сегментоядерный б а з о ф и л ы. Структурные черты ядер базофилов обычно бывают неразличимы изза крупной зернистости, если она сравнительно густо заполняет цитоплазму и накладывается на ядро (см. рис. 25). Ядра зрелых базофилов имеют несколько расплывчатые контуры, 3, 4лопастное строение. Как и у всех клеток гранулоцитарного ряда, диаметр базофила в норме не превышает 12—13 мкм.
Тучные тканевые клетки встречаются в костном мозге, но чаще в пунктатах лимфатических узлов и селезенки. Тучные тканевые клетки имеют характерную краснофиолетовую зернистость в отличие от темносиней зернистости базофилов. Кроме того, зернистость тучных клеток отличается обильным и густым расположением в цитоплазме. Они имеют округлое или овальное ядро с довольно широкой цитоплазмой (хотя и незаметной изза зернистости). Ядро базофила лапчатое, окружено более узкой цитоплазмой. Функцию тучных клеток в последние годы уточнили. Им приписывают выработку гепарина — (гепариноциты) и образование гистамина.
Родоначальной клеткой лимфатического ряда является л и м ф об л а с т, достигающий в диаметре 15 мкм и больше. Его ядро округлое, реже слегка овальное; хроматин в ядре образует нужную сетчатость (рис. 26, я). В ядре обычно содержится 1—2 ядрышка. Цитоплазма нежнобазофильная, с перинуклеарной зоной просветления. Лимфобласт можно верифицировать цитохимически.
Пролимфоцит. Груборыхлая структура ядра, меньшие размеры, относительное увеличение цитоплазмы позволяют легко отличать эту клетку от лимфобласта. Иногда в ядре отчетливо видно ядрышко (рис. 26, б). Пролимфоцит, как и зрелый лимфоцит, в нежнобазофильной цитоплазме может содержать скудную азурофлльную зернистость — Тпролимфоцит.
Лимфоцит. Ядро лимфоцита округлое в световом микроскопе, иногда с бобовидным вдавливанием, имеет на электронограммах неправильные контуры; его структура грубоглыбчатая. Цитоплазма окружает ядро неравномерно и иногда едва заметна (рис. 26, в, г). Встречаются лимфоциты с более широкой цитоплазмой. Диаметр лимфоцита обычно 8—9 мкм. Широкоплазменные лимфоциты достигают 12—15 мкм в диаметре (рис. 27, см. на цвет. вкл.).
Плазматические клетки в стернальном пунктате встречаются всегда, они развиваются из Влимфоцитов через молодую предстадию — п л а з м об л а с т. В костном мозге плазмобласт обнаруживают лишь изредка. Его диаметр достигает 16—20 мкм. Ядро занимает большую часть клетки, ему свойственны все признаки молодости — нежная структура, ядрышки (рис.
28. см. на цвет. вкл). Цитоплазма интенсивно базофильная с перинуклеарной зоной просветления. Через стадиюппроплазмоцита плазмобласт развивается в зрелую плазматическую клетку — плазмоцит.
Проплазмоцит харакееризуется эксцентрично расположенным ядром, в котором не всегда можно обнаружить ядрышко; его хроматиновая сеть имеет рыхлую структуру и может приобретать характерное колесовидное расположение (рис. 28, б). Цитоллазма не всегда имеет черты клеток этого ряда; перинуклеарная зона просветления может отсутствовать, окраска цитоплазмы может быть не интенсивно синей, а с сероватым оттенком.
Плазмоцит — зрелая плазматическая клетка со специфическими чертами. Ядро пикнотическое, колосовидной структуры, как правил,, расположено эксцентрично. Цитоплазма интенсивно базофильная с просветлением вокруг ядра, часто ячеистая, возможен клазматоз (процесс отделения частиц цитоплазмы в периферических ее отделах) (см. рис. 28, в).
Монобласт является первой клеткой моноцитарного ряда. Его не всегда можно отличить от миелобласта и лимфобласта. Как и они, монобласт имеет ядро нежной структуры, содержащее 2—4 ядрышка; цитоплазма нежноголубая. Если ядро монобласта бобовидное или имеет неправильные волнистые очертания, то определить природу клетки нетрудно (рис.29. а).
Промоноцит. Через стадию промоноцита развивается зрелая клетка этого ряда. Его ядро отличается более грубой структурой хроматина, ядрышек не видно (см. рис. 29, на цвет. вкл.). В нежнобазофильной цитоплазме можно видеть мелкую пылевидную азурофильную зернистость.
Моноцит. В процессе дифференцировки промоноцита в моноцит ядро приобретает бухтообразное вдавливание и волнистые очертания цитоплазмы, видимые и в световом, и в электронном микроскопе (рис. 29, 30, см. на цвет. вкл.).. Оно может принять самые причудливые формы вплоть до сегментации. Цитоплазма, обогащенная пылевидной аурофильной зернистостью, имеет своеобразный оттенок базофилии. Размеры клеток моноцитарного ряда колеблются от 12 до 20 мкм.
Макрофаги отличаются большими размерами. Ядро сравнительно небольшое, округлое или слегка овальное, имеет сетчатопетлистую структуру. В нем различимо одно, реже два ядрышка. Широкая цитоплазма имеет неправильные границы, красится в светлоголубые, сероголубые тона. Макрофаги содержат включения в виде клеточных обломков, эритроцитов, пигмента, жировых капель, иногда бактерий (см. рис. 29, б).
Липофаги встречаются при ксантоматозах, диабете, липидемии. Диаметр достигает 40 мкм, строение цитоплазмы ячеистое, обусловленное содержанием липидной основы. При обычной окраске с фиксацией в спирте ячеистость представляется в виде округлых пустот (соты) различных размеров. Липидная основа хорошо красится Суданом. Ядро липофага часто оттеснено и деформировано.
Остеокласты относятся к макрофагам. Во взрослом организме их появление связано с процессами рассасывания костной ткани. Они обнаруживаются при опухолевых процессах, на местах переломов костей и т. д. Остеокласты — гигантские клетки, их диаметр достигает 40—80 мкм, с большим числом ядер (см. рис. 29,6.). Число ядер, как и размеры клетки, подвержено большим колебаниям. По морфологическим признакам остеокласт трудно спутать с иной гигантской клеткой; они похожи на гигантские клетки инородных тел, с которыми имеют генетическое родство. Ядра остеокласта группируются в виде скоплений или располагаются равномерно в цитоплазме. Диаметр ядер достигает 10—12 мкм, хроматиновая сеть образует нежное сплетение. В ядрах можно видеть одиночное маленькое ядрышко. Цитоплазма окрашивается в нежные базофильные тона, иногда имеет пылевидную азурофильную зернистость.
Эритробласт является первой морфологически определимой клеткой эритроидного ростка. Ядро эритробласта округлое и, как вее материнские клетки, имеет нежную сетчатую структуру и 2—4 ядрышка ррис. 31,а,б, см. на цвет. вкл.). Цитоплазма яркобазофильная без просветления вокруг ядра. По морфологическим признакам эритробласт легко распознать. Его диаметр 1б—20 мкм. По мере созревания эритрокариоцитов, начиная от эритробласта, размеры ядра и клетки в целом уменьшаются.
Пронормоцит. Подобно эритробласту, эта клетка имеет четко очерченное округлое ядро и резко базофильную цитоплазму с легким перинуклеарным просветлением (см. рис. 31,а, б). Чуть более грубая структура ядра, меньше, чем у эритробласта, размеры и отсутствие ядрышек обычно позволяют отличить пронормоцит от эритробласта. Для патологии эти отличия не имеют значения.
Следующим клеточным звеном в эритроидном ряду являются нормоциты. В зависимости от насыщения гемоглобином нормоциты делятся на базофильные, полихроматофильные и оксифильные, или ортохромные (см. рис. 31). Гемоглобин накапливается в цитоплазме при участии ядра. Об этом свидетельствует и то, что вначале гемоглобин появляется вокруг ядра в перинуклеарной зоне. Постоянное накопление гемоглобина в цитоплазме определяет полихроматофильный нормоц и т, воспринимающий и кислые, и основные краски. При полном насыщении клетки гемоглобином цитоплазма при окраске становится оксифильной и окрашивается в розовый тон; такую клетку называют оксифильным нормоцитом (см. рис. 31).
С началом гемоглобинизации цитоплазмы происходит инволюция ядра. Уже в стадии пронормоцита вследствие перегруппировки хроматинов нитей ядрышко перестает ыыть видимым У нормоцитов ядро приобретает грубую радиарную (колесовидную) структуру. У оксифильного нормоцита ядро уже грубое, пикнотическое (вишневая косточка). В этой стадии клетка лишаеся ядра и превращается в эритроцит.
При многих формах анемий в кровь поступают незрелые полихроматофильные эритроциты, содержащие базофильную субстанцию. Она выявляется при окраске бриллиантовым крезиловым синим в только что вышедших из костного мозга зрелых эритроцитах — ретикулоцитах. До выхода в периферию эритроциты 2—4 дня задерживаются в костном мозге; после циркуляции в крови до 2 сут они окончательно теряют ретикулум и превращаются в зрелый эритроцит. Весь цикл развития от эритробласта до ортохромного нормоцита и эритроцита занимает более 100 ч.
Мегакариоциты — гигантские клетки костного мозга, достигают 60—120 мкм. Ядро полиморфное, состоит из фрагментов причудливой формы (рис. 32, см. на цвет. вкл.). Большая цитоплазма богата азурофильной зернистостью, исходной для развития тромбоцитов. В нормальном костном мозге можно видеть образование и отхождение тромбоцитов от цитоплазмы /: мегакариоцита. Выделяют незернистые, зернистыеии обильнозернистые мегакариоциты.
Для мегакариоцита материнской клеткой служит мегакариоб л а с т. Его ддро около 8—10 мкм в диаметре; отличается чертами молодости, но хроматиновая сеть имеет хотя и правильную, но более грубую структуру, чем у других бластных клеток. В ядре видны ядрышки (см. рис. 32). Цитоплазма очень базофильная, отростчатая, окружает ядро небольшим пояском и не содержит зернистости. Мегакариобласт через стадию промегакариоцита переходит в мегакариоцит.
Промегакариоцит значительно больше мегакариобласта. Размеры цитоплазмы могут заметно преобладать над ядром. Ядро более грубой структуры, его очертания неровные (см. рис. 32). Ядрышек в ярре нет. Выделение этой клетки условно; в патологии она может давать тромбоциты.
Тромбоциты, или кровяные пластинки, не являются истинными клеточными образованиями. Только у низших позвоночных они имеют отчетливо организованные элементы — ядра и цитоплазму. Их диаметр 2—4 мкм, они имеют центральную зону — грануломер, окрашивающуюся в фиолетовокрасные тона, и периеерическую часть — гиаломер, имеющую, как и цитоплазма, базофильный цвет. Различают юные, зрелые и старые тромбоциты. В отличие от юных, имеющих расплывчатые контуры, зрелее тромбоциты округлой формы с отчетливыми границами гиаломера и хорошо выраженным грануломером. Старые формы меньших размеров, как бы сморщены.
Цитологическое исследование костного мозга играет большую роль в диагностике различных заболеваний кроветворной системы. Изучению костного мозга в микроскопе с иммерсионной системой должен предшествовать просмотр препарата при малом увеличении. Это позволяет установить, в какой мере пулктат богат клеточными элементами, определить состояние мегакариоцитарного аппарата, хорошо различимого при малом увеличении, обнаружить скопление клеток, подозрительных на опухолевые, и пр.
Определение процентного клеточного состава костного мозга требует подсчета не менее 400 клеток. Состав костного мозга подвержен колебаниям (см. главу Гематологическая норма). Для подсчета мегакариоцитов и определения клеточности костного мозга необходимо считать пунктат в камере, как считают лейкоциты.
Лейкоэритробластическое соотношение определяет отношение элементов белого и эритробластического ряда. У здоровых лиц оно равно 4(3):1. У функционально полноценного костного мозг бывает тем больше увеличение клеток эритроидного ряда, чем больше выражена анемия по показателям периферической крови [Гольдберг и др., 1973].
Костномозговым и н д е к с о м с озревания н ейтрофилов обозначают отношение молодых гранулоцитарных элементов к зрелым нейтрофилам:
промиелоциты + миелоциты + метамиелоциты
палочкоядерные + сегментоядерные Это соотношение называют индексом созревания нейтрофилов, оно в норме равно 0,6—0,8.
Индекс созревания эритробластов (изза малой информативности его почти не используют) выражает отношение числа гемоглобинизированных форм эритрокариоцитов к числу всех клеток эритроидного ростка:
полихроматофильные++ оксифильные нормоциты
эритробласты + пронормоциты + нормоциты (базофильные + полихроматофильные + оксифильные)
Это соотношение называют индексом созревания эритробластов — оно в норме составляет 0,8—0,9. Оба описанных индекса в последнее время пракиически не используются. При оценке функционального состояния костного мозга важно значение имеет его барьерная функция. В условиях патологии, кроме вымывания ретикулоцитов, в периферическую кровь поступают и незрелые формы — нормоциты, эритроциты с остатками ядерных образований, полихроматофилы. При реактивных состояниях эритропоэза (вслед за кровопотереи, в ответ на повышенный гемолиз) в периферическую кровь поступает много ретикулоцитов.