Кроветворение
Кроветворение представляет собой многостадийный процесс клеточных дифференцировок, в результате которых в кровь выходят лейкоциты, эритроциты и тромбоциты. В крови взрослого человека в каждый момент времени находится приблизительно 25·1012 эритроцитов, около 3·109 лейкоцитов, около 15·10" тромбоцитов. Клеточные элементы составляют около 40% объема крови, 60% приходится на ее жидкую часть — плазму. В нормальных условиях эритроцит живет в кровяном русле около 100—120 дней. Продолжительность циркуляции нййтрофила, выражаемая временем полувыведения радиоактивной метки—Т/^ около 4—10 ч (6,3—7,6; 5,7—1,2 ч в среднем, по данным Fliedner с соавт., 1959; Daccey с соавт., 1976, соответственно), затем он мигрирует в ткани, где его жизнь также исчисляется часами. Т</, моноцита около 72 ч [van Furth et al., 1979], затем он переходит в ткани, где может превратиться в блуждающий или фиксированный макрофаг, сохраняющий способность к делению (в отличие от зрелых гранулоцитов, не способных к делению); срок его жизни в тканях не совсем ясен. Эозинофилы находятся в крови около 5 ч [Herian et al., 1970]; они также мигрируют в ткани. Срок пребывания в крови базофилов не установлен [Алмазов В. А., Афанасьев Б. В., 1979]. Лимфоциты представляют собой весьма неоднородную группу клеток: среди Тлимфоцитов и Влимфоцитов одни клетки живут час,, другие — годы. Тромбоциты находятся в кровяном русле около 8—9 дней [Флиднер М., 1974].
Зрелость этих клеточных элементов может быть различной, так как в зависимости от потребности из кроветворных органов могут выходить и вполне зрелые, и только еще созревающие клетки, но уже выполняющие свою основную задачу: фагоцитирующие инородные частицы, транспортирующие кислород, образовывающие первичный тромб. Более того, в крови могут находиться и совсем незрелые клеточные элементы, например, предшественники эритропоэза [Papayannopolou et al., 1976], которые морфологически ничем не отличаются от лимфоцитов. Вообще следует учесть, что предшественники всех ростков кроветворения имеют внешние признаки, соответстующие таковым лимфоцита. Различать эти клетки по внешним морфологическим признакам невозможно.
В какой-то мере созревание в каждом ростке кроветворения повторяет филогенез кроветворения; если безъядерные эритроциты появились лишь у млекопитающих, а у птиц, рыб они еще содержат ядра, то созревание клеток красного ряда у человека проходит через стадии ядросодержащих эритрокариоцитов в костном мозге, а в кровь поступают обезъядренные — зрелые — эритроциты. Первичные фагоцитирующие элементы не имели дифференцированных ядер и специфической зернистости; гранулоциты в своей дифференцировке проходят эту стадию в костном мозге. Таким образом, свееобразный эмбриогенез крови, в отличие от других органов и систем, совершается непрерывно на протяжении всей жизни человека.
Схема кроветворения описывает последовательность дифференцировок в кроветворной ткани, начиная от исходных клеточных звеньев и кончая не способными к пролиферации формами. Современная схема кроветворения была опубликована в 1973 г. [Чертков И. Л., Воробьев А. И., 1973]. Через 6 лет схема была повторена в деталях Cline и Golde с единственным добавлением специальной предшественницы для эозинофилов. В 1981 г. схема вновь была пересмотрена в связи с появившимися новыми фактами, хотя ее принципиальная структура оставалась прежней [Воробьев А. И.;
Чертков И. Л., Бриллиант М. Д. 1981]. Современная схема кроветворения соответствует гипотезе А. А. Максимова об унитарном (из клеток одного типа) происхождении всех клеток крови.
В настоящее время получены серьезные подтвержденияггистогенетической независимости системы кроветворной стромы и кроветворных клеток. Ретикулярные клетки — фибробласты, эндотелиальные, жировые клетки, остеобласты, т. е. все элементы, составляющие кроветворное микроокружение, имеют самостоятельные стволовые клетки, способные дифференцироваться во все элементы микроокружения [Фриденштеин А. Я., Лылыкина К. С., 1973; Chertkov et al., 1980; Чертков И. Л., Гуревич О. А., 1984]. Гистогенетическая независимость стромы и кроветворных клеток была подтверждена и у человека. По половому тельцу было установлено, что у сестры, при трансплантации получившей костный мозг брата, кроветворные клетки (в том числе макрофаги и остеокласты) несли донорский маркер, тогда как стромальные клетки (остеобласты, фибробласты) принадлежали реципиенту [Coccia et al., 1980].
На рис. 13 (см. на цвет. вкл.) изображена схема кроветворения в соответствии с созременньши представлениями о гемопоэзе. В классе дифференцированных клеток она принципиально не изменилась по сравнению с 1973 г., внесены лишь некоторые дополнения, однако в классах клеток — предшественниц гемопоэза произошли значительные перемены (появились тучнобазофильная, эозинофильноэритроцитарная, макрофагальняя клетки — предшественницы). Иным стало представление о стволовой клетке, сегодня ее заменяет класс стволовых клеток, но на схеме кроветворения это отражено частично.